Добжанський Феодосій Григорович - «Батько-засновник» сучасної еволюційної теорії

У ХХ ст. дарвінізм з вчення про еволюцію перетворився в багатоаспектну наукову теорію завдяки досягненням цілої низки видатних еволюціоністів. Один з них - Феодосій Григорович Добжанський, наш співвітчизник. Його життя є унікальним, в ньому відбилися багато протиріч історії нашої Батьківщини і всього ХХ ст.

Феодосій Григорович Добжанський народився в невеликому провінційному містечку Немирові Подільської губернії (нині Вінницької області) на Україні 25 січня 1900 року. Його батько, Григорій Кирилович Добжанський, викладав математику в початкових класах місцевої гімназії. У прагненні дати синові хорошу освіту його гаряче підтримувала Софія Василівна Войнарська - мати Феодосія Григоровича. Догімназійна освіта юного Добжанського була цілком її турботою. Тільки німецької мови, необхідної, як вважали обоє батьків, для майбутньої кар'єри сина, його навчала спеціально запрошена німкеня.

У 1909 р. Феодосій Григорович Добжанський вступив до першого класу гімназії. Тоді ж він захопився колекціонуванням метеликів. Через рік сім'я Добжанських переїхала до Києва, де Феодосій Григорович продовжив гімназійну освіту. У гімназії навчання було переважно гуманітарне: хімія не викладалася взагалі, фізика - тільки в старших класах, а біологія - в трьох молодших, причому переважно як природна історія.

Добжанський був єдиним серед гімназистів, хто цікавився біологією, і вчитель біології дав йому ключ від кабінету, в якому був справжній мікроскоп, і навіть дозволяв брати мікроскоп додому. У гімназії була невелика бібліотека, в якій були науково-популярні і наукові книги, одна з яких представляла собою фундаментальну працю про метеликів. Більш багата бібліотека була в будинку у самого Добжанського, в якій, ймовірно, він і натрапив на «Походження видів» Дарвіна. Ця подія відіграла суттєву роль в житті гімназиста Добжанського.

Крім читання він захоплювався колекціонуванням метеликів, що мешкають в околицях Києва. Влітку 1914 р. гімназією було організовано невелику подорож по Кавказу. Вона справила настільки сильне враження на його учасників, що влітку 1916 р. Феодосій Григорович знову вирушив на Кавказ за новими враженнями і новим ентомологічним матеріалом. Взимку 1915-1916 рр. він познайомився з В. Лучниковим, колишнім студентом Московського університету, який присвятив себе ентомології і організував в Києві ентомологічне суспільство. Саме він і став першим його науковим керівником.

За порадою В. Лучникова Добжанський став досліджувати сонечок і, ще будучи студентом, опублікував свою першу наукову статтю з описом нового виду роду Coccinella з околиць Києва. За короткий термін Добжанський виконав великі дослідження з систематики Coccinella, що мешкають на Україні. До 1927 року їм було опубліковано майже два десятка робіт, присвячених систематиці, географічній мінливості і поліморфізму (існування декількох форм тієї чи іншої ознаки) у сонечка.

Ці дослідження дали Добжанському нове розуміння проблеми расо- і видоутворення. Види, що їм вивчалися, були поліморфними зі значною географічною мінливістю. На основі аналізу цієї мінливості, відмінностей у відносній частоті варіацій в різних місцях проживання виду Добжанський в 1924 р. зробив висновок про те, що диференціація місцевих популяцій і расоутворення представляють собою початок видоутворення. Такому трактуванню проблем виду і видоутворення сприяла популяційна інтерпретація виду, прийнята на той час російськими ентомологами.

Взимку 1915-1916 рр. Добжанський познайомився і з С.Є. Кушакевичем, професором зоології Київського університету, який запросив його до себе в лабораторію.

У 1917 р Добжанський вступив на фізико-математичний факультет Київського університету і до початку занять прослухав курс зоології Кушакевіча. У його ж лабораторії Добжанський зустрівся з кількома професорами з Петроградського університету, які представляли не тільки різні наукові напрямки, а й різні філософські та політичні течії. Серед них був і В.І. Вернадський, який приїхав до Києва в травні 1918 р. Кушакевіч рекомендував Добжанського на роботу в біогеохімічну лабораторію, організовану Вернадським.

В університеті, де відвідування лекцій було вільним, Добжанський не тільки вчився, але і викладав. На робітфаку, створеному при університеті, він вів заняття з загальної біології. Одночасно він приступив до самостійного дослідження статевої диференціації у річкових молюсків Paludina vivipara і отримав цікаві результати.

Однак через Громадянську війну він не зміг завершити цю роботу і опублікувати її. Але це була найменша з понесених ним втрат: під час воєн і революції помер його батько (мати померла ще раніше), загинули або пропали безвісти всі родичі. Сам Феодосій Григорович перехворів на тиф, майже дивом уникнув двох мобілізацій - в Червону і Білу армії, довго пробирався назад до Києва з Одеси, куди його закинула війна.

У січні 1919 р. в Київ увійшла Червона Армія. С.Є. Кушакевіч і В.І. Вернадський перебралися на Дніпровську біологічну станцію, що розташовувалася в лісі недалеко від міста на протилежному березі Дніпра. Туди Добжанський доставляв продукти і новини.

Ще будучи студентом, Добжанський здобув спочатку тимчасовий, а з травня 1921 р. постійний статус асистента на кафедрі зоології сільськогосподарського факультету Політехнічного інституту. При кафедрі Добжанський організував невелику школу юних зоологів. Крім того, він відновив викладацьку діяльність на робітфаку.

У 1922 р. Добжанський приступив до своїх перших генетичних досліджень. З генетикою він познайомився завдяки статтям Ю.А. Філіпченко, що з'явилися в 1919-1922 рр. в журналі «Природа», в яких було дано огляд робіт школи Т. Моргана - творця хромосомної теорії спадковості. Нагадаємо, що відповідно до теорії Моргана матеріальними одиницями спадковості є гени, лінійно розташовані в хромосомах.

Влітку того ж 1922 р. Феодосій Григорович їде в Москву в Інститут експериментальної біології, де С.С. Четвериков поділився з ним культурами дрозофіли, незадовго до цього привезеними з США Г. Меллером. Вивчивши генетичну детермінацію ряду статевих ознак дрозофіли, Добжанський, як і Т. Морган, прийшов до висновку, що кожен ген визначає кілька ознак, проявляючись множинним чином.

Ще до того, як стаття з результатами досліджень була опублікована (1924 р.), Юрій Олександрович Філіпченко, дізнавшись про цю роботу Добжанського, послав йому лист із запрошенням зайняти посаду асистента на своїй кафедрі генетики та експериментальної зоології в Петроградському університеті. Добжанський дав свою згоду і в кінці січня 1924 р. переїхав в місто на Неві, де і продовжив дослідження проблеми множинної дії генів.

Спочатку він був єдиним на кафедрі, хто працював з дрозофілами. Передбачалося, однак, розгортання генетичних досліджень на дрозофілі після повернення Добжанського з США, куди завдяки зусиллям Ю.А. Філіпченко він поїхав з дружиною в 1927 р. і де збирався пройти стажування в лабораторії Моргана. До групи дрозофілістів крім Добжанського повинні були увійти Ю.Я. Керкис, М.Л. Бельговський і М.М. Медведєв, які на той час ще були студентами.

Будучи знайомим майже з усіма видатними генетиками і еволюціоністами того часу Росії - С.С. Четвериковим, Н.І. Вавіловим, Г.А. Родовим, Г.Д. Карпеченко, І.І. Шмальгаузеном, Л.С. Бергом, Ю.А. Філіпченко, - Добжанський з багатьма з них обговорював еволюційно-генетичну проблематику.

На відміну від Філіпченко, який вважав, що генетика має лише обмежене значення, оскільки не здатна пояснити макроеволюцію, Добжанський особливо підкреслював еволюційне значення мутацій. Ці його погляди викладені, наприклад, у статті «Спадковість і мутації», опублікованій в науково-популярному журналі «Людина і природа» в 1924 р.

На початку 20-х рр. Добжанський пережив справжнє захоплення номогенезом Л.С. Берга - теорією, згідно з якою еволюція здійснюється не за допомогою відбору випадково виникаючих спадкових змін, як припускав Ч. Дарвін, а на основі реалізації деяких внутрішніх законів («номо» - закон).

Вирушаючи на стажування в США, Добжанський відвозив в своєму «духовному багажі» не тільки набутий на батьківщині досвід натураліста і експериментатора, а й ряд рис світогляду і характеру, багато в чому визначили його майбутню позицію в науці.

Зовні американська частина його біографії виглядає блискуче. У 1929 р. Добжанський приймає запрошення Моргана і стає асистентом за курсом генетики в Каліфорнійському технологічному інституті, а в 1936 р. - професором.

У 1937 р. він і його дружина отримують громадянство США. З 1940 по 1962 рр. Добжанський був професором зоології в престижному Колумбійському університеті.

В 1962-1970 рр. він - професор Рокфеллерівського університету. З 1971 р. Добжанський - ад'юнкт-професор в Каліфорнійському університеті.

Він обирався президентом 6 і членом 10 наукових товариств, членом багатьох академій, в тому числі Національної академії наук США і Лондонського королівського товариства, почесним доктором 21 університету. У 1958 р. він був удостоєний Кімберовської премії за видатні досягнення в області генетики, а в 1964 р. - вищої наукової нагороди США - Національної медалі за наукові досягнення.

Однак його наукове і особисте життя в США були аж ніяк не безхмарними. Зокрема, Колумбійський і Рокфеллеровській університети він фактично змушений був покинути. У 1965 р. раптово померла його дружина, і він, не дивлячись на підтримку друзів, залишився самотній. У єдиній дочці Софії на той час вже була своя сім'я.

До того ж між нею і батьком склалися непрості відносини: батько все ще був людиною російської культури, а вона - вже типовою американкою. Але головне, в останні сім років Добжанський жив зі свідомістю того, що він невиліковно хворий на лейкемію. Дорога назад на Батьківщину виявився назавжди закритою. Коли владі стало відомо, що Добжанський не повернеться (після довгих і болісних роздумів він вирішив залишитися в США в 1929 р.), його ім'я спочатку предали забуттю, а потім воскресили, але вже як ім'я американського буржуазного і реакційного генетика Theodosius Dobzhansky. Пізніше ярлик буржуазності і реакційності з його імені був знятий, але він так і залишився неповерненцем: в 60-і рр. йому двічі відмовили в дозволі приїхати в СРСР.

Лабораторія Т.Моргана представляла собою чудову школу класичної генетики, але ставлення до еволюційних проблем було тут прохолодним. Хоча сам Морган написав кілька книг по еволюції, він скептично ставився до еволюційної теорії, а його трактування еволюційних механізмів було спрощеним і непослідовним, характерним для багатьох західних генетиків того часу. Тому перший час Добжанський працював як класичний генетик. Він продовжив своє дослідження дії генів на кілька ознак, склав карту розташування генів в хромосомах одного з видів дрозофіли (Drosophila melanogaster), досліджував явище транслокації (хромосомної мутації, що призводить до зміни розташування будь-якої ділянки хромосоми), вплив генетичних факторів і факторів середовища на визначення статі у цього виду.

Ці роботи послужили як внеском в класичну генетику, так і містком до досліджень генетичних основ безплідності гібридів між двома іншими видами дрозофіли - D.pseudoobscura і D.persimilis, що вважалися тоді расами А і В одного виду. В результаті теоретичного осмислення матеріалу Добжанський запропонував в 1935 р. нове трактування поняття виду, а також випливаючого з нього поняття ізолюючих механізмів - різного типу біологічних особливостей, що перешкоджають або схрещуванню особин одного виду з особинами інших видів, або появі плідного потомства у таких гібридів.

У жовтні 1936 р. Добжанський на запрошення Л.Дена прочитав лекції в Колумбійському університеті, які лягли в основу «Генетики та походження видів». Ця книга, як висловився один із сучасних генетиків-еволюціоністів, може розглядатися як двійник праці Дарвіна «Походження видів» в двадцятому столітті. Але книги ці зіграли історично різні ролі.

Справа в тому, що початок ХХ ст. ознаменувався в біології так званою кризою дарвінізму: дані, отримані за допомогою експериментальних методів, в першу чергу генетиками, як здавалося, спростовують основні положення дарвінівської теорії еволюції. Йдеться про мутаційні теорії Гуго де Фріза, концепції чистих ліній В. Йоганнсена і ін. Зокрема, згідно з розробленою де Фрізом (1901-1903 рр.) мутаційною теорією, з двох основних типів мінливості - безперервної і переривчастої (дискретної) - тільки остання передається у спадок і тому становить основу еволюційного процесу, а нові види з'являються не в результаті відбору, а завдяки мутаціям - раптовим появам нових форм, що відрізняються за дискретними ознаками. Поява саме цієї концепції привела до протиставлення генетики і дарвінізму.

Заслуга Феодосія Григоровича Добжанського полягає в інтеграції теоретичних положень дарвінізму і даних генетики. Зібравши емпіричні докази правильності запропонованих раніше теоретичних моделей дії генетичних факторів і відбору в еволюції, він показав роль генетики в найважливіших для еволюційної теорії проблемах, зокрема в явищі органічної різноманітності і уривчастості. Не менш важливим є аналіз таких проблем, як мутації в якості джерела спадкової мінливості, роль хромосомних перебудов, розмах і види мінливості в природних популяціях, природний відбір, походження видів шляхом поліплоїдії (виникнення видів з трьома і більше наборами хромосом), походження видів в результаті поступового розвитку ізолюючих механізмів, концепція виду.

Добжанський показав, що спадкова мінливість практично у всіх своїх проявах може служити матеріалом для дарвіновського механізму еволюції. В ході еволюції перетворення популяцій має пристосувальний характер, а відбір як головний чинник еволюції реальний і ефективний. Він також розкрив значення для видоутворення механізмів, що перешкоджають схрещуванню, створивши основи «біологічної» концепції виду: вид насамперед є складною генетичною системою, а його цілісність забезпечується за рахунок захисту цієї системи від проникнення генів іншого виду в результаті виникнення і розвитку ізолюючих механізмів.

В результаті Добжанський запропонував теорію еволюції, доступну експериментальній перевірці. Відповідно до цієї теорії, існує три рівня еволюційних перетворень.

Перший з них - різного типу спадкова мінливість, яка постачає вихідний матеріал для дії природного відбору.

Другий рівень - формування генетичної структури популяцій під контролем природного добору відповідно до екології виду, міграції та ізоляції; на цьому рівні вплив середовища призводить до історичних змін в популяціях.

На третьому рівні фіксуються результати, досягнуті на двох попередніх.

Ця теорія дала відповіді на питання, які не отримували рішення ні в самій теорії Дарвіна, ні в інших еволюційних концепціях.

Книга Добжанського стала переломним моментом у розвитку еволюційної думки ХХ ст. У 1940-і рр. концепція еволюції Добжанського була збагачена і розвинена розробкою різноманітних проблем видоутворення і макроеволюції - еволюції, яка відбувається в геологічному масштабі часу і приводить до виникнення родів, сімейств і інших вищих, ніж вид, систематичних категорій (Е. Майр, Дж. Сімпсон, Дж. Стеббінс та ін.).

У той же час ця концепція послужила програмою вивчення еволюційних проблем як для самого Добжанського, так і для інших дослідників. Головним завданням цієї програми було вивчення зміни генетичної структури популяцій під впливом різних еволюційних факторів.

Друге видання «Генетики та походження видів» з'явилося в 1941 р., третє - в 1951 р. Останнє, четверте, видання книги, було в найбільшій мірі перероблене і отримало тому нову назву - «Генетика еволюційного процесу», вийшло в 1970 р. Усі чотири видання книги склали цілу серію, що відобразила зміни в сучасній еволюційної теорії протягом третини століття, причому кожне з них вважалося свого часу кращою з робіт, які висвітлюють генетичні аспекти еволюції.

Після захопленого прийому «Генетики та походження видів» в кінці 30-х рр. Добжанський починає ряд паралельних досліджень природних і лабораторних популяцій одного з видів дрозофіли (D.pseudoobscura). Спільно з А. Стертевантом він вивчає географічну спадкову мінливість цього виду і показує, що типи хромосомних перебудов, знайдених в природних популяціях, дозволяють реконструювати його філогенію - послідовність стадій історичного розвитку виду.

Цей метод використовувався потім як самим Добжанським, так і іншими дослідниками, зокрема Г. Карсоном і його співробітниками для реконструкції гавайських видів дрозофіли.

Дослідження географічної і сезонної мінливості хромосомних типів у D. pseudoobscura і споріднених видів Добжанський продовжував до кінця життя. Їм були встановлені адаптивні відмінності між хромосомними типами залежно від зміни сезонів, температурних коливань і інших еколого-географічних факторів середовища.

Частина робіт (поряд з роботами по інших напрямках) публікувалася в серії під загальною назвою «Генетика природних популяцій». Ця серія при її перевиданні в 1981 р. у вигляді книги була оцінена як основа, на якій побудовано все величезна будівля еволюційної генетики. Дослідження географічної, сезонної та інших видів хромосомної мінливості довели, що ця мінливість має пристосувальний характер. Головним чинником, що створює пристосованість, є природний відбір.

Одночасно на тих же природних і лабораторних популяціях Добжанський досліджував розмах і склад генної мінливості в популяціях, зокрема летальні і інші шкідливі мутації. Використовуючи гени, що мають життєво важливе значення для організму, Добжанський показав, що зміна пристосованості індивіда і популяції в цілому є безперервним процесом. Цей процес є наслідком постійного оновлення величезного запасу генної мінливості в популяціях. Кожен індивід несе гени, що дають негативні ефекти при зміні генетичної структури популяції або довкілля. Різні популяції і різні види характеризуються різним ступенем генної мінливості, що залежить як від генетичної структури популяції, так і від екологічних характеристик виду.

На основі цих досліджень, частина яких була виконана спільно з учнем Б. Уоллесом в середині 50-х рр. Добжанський запропонував концепцію «балансової» генетичної структури популяцій. Відповідно до цієї концепції, генетичний поліморфізм, тобто стійке збереження в популяції двох і більше генетично різних груп особин, що мають чіткі відмінності і за зовнішніми (фенотипічними) ознаками, а також високий ступінь генетичної мінливості характерні для звичайного стану генетичної структури природних популяцій і є основою протікання еволюційного процесу. Головна роль у створенні і підтримці такої структури належить кільком формам природного відбору, наприклад, відбору на користь гетерозигот.

Протилежної точки зору дотримувався інший відомий американський генетик Г. Меллер, який вважав, що велика частина генетичної мінливості природних популяцій шкідлива для її носіїв і зберігається головним чином завдяки повторним мутаціям.

У наступні десятиліття дискусія в популяційній генетиці, так і всієї теорії еволюції відзначена протиборством саме цих двох концепцій. Добжанський і його послідовники використовували для вирішення проблеми генетичної мінливості різні теоретичні і експериментальні методи. Була встановлена ​​величезна мінливість білків, однак сама проблема генетичної мінливості, на думку ряду провідних популяційних генетиків, так і не отримала свого остаточного рішення.

Вище вже зазначалося, що з кінця 1930-х рр. Добжанський заклав основи ще одного напрямку експериментальних досліджень еволюції - вивчення ізолюючих механізмів, що перешкоджають схрещуванню особин різних видів. Ці дослідження показали, що формування ізолюючих механізмів є невід'ємною частиною завершальній стадії процесу видоутворення. При цьому ізолюючі механізми являють собою цілий комплекс різних форм ізоляції - географічну, екологічну, етологічної, репродуктивну і ін., що забезпечують у своїй сукупності цілісність генофонду нового виду. У 1950-ті рр. в природних умовах було вивчено утворення ізолюючих механізмів у D.willistoni, а в 1960-і рр. в лабораторних умовах досліджено один з основних елементів комплексу ізолюючих механізмів - репродуктивна ізоляція у тропічного виду D.paulistorum. За допомогою відбору в змішаній популяції протягом п'яти років була досягнута повна нездатність до схрещування (репродуктивна ізоляція) між формами, які вільно схрещуються в природі. Таким чином, експериментально було змодельовано освіту нового виду і доведено, що еволюція на основі відбору може йти високими темпами.

Слід сказати, що лабораторія Феодосія Григоровича Добжанського в Нью-Йорку була маленьким університетом, який підготував не один десяток видатних генетиків-еволюціоністів з різних країн світу. В їх число входять Б. Уоллес, Дж. Мур, Р. Левонтін, Ф. Айала, Д. Марінковіч, К. Крімбас, Е. Безігер. У цьому університеті побували генетики з усього світу. Залишилися у Добжанського та учні в Росії: Ю.Я. Керкис, Я.Я. Лус (Лусис), М.М. Медведєв, Ю.Л. Горощенко, М.Л. Бельговський.

До проблем еволюції людини Добжанський всерйоз звернувся лише в 50-х рр., опублікувавши цілий ряд статей і книг: «Еволюція, генетика і людина» (1955), «Біологічний базис людської свободи» (1956), «Радіація, гени і людина» (1959, у співавторстві з Б. Уоллесом), «Спадковість і природа людини» (1964). Але основною його працею і другою головною його книгою стала праця «Еволюціонуюче людство: еволюція людського виду», що з'явився в 1962 р. і залишається неперевершеним синтезом генетики, еволюційної теорії, антропології та соціології.

Основний її зміст присвячено двом темам: концепціям людського розмаїття і рас. За Добжанського, еволюційна теорія дозволяє дати наукове визначення поняття «раса». Популяції або групи популяцій відрізняються один від одного по частоті генів. Ці відмінності між популяціями даного виду і можуть служити підставою для виділення раси. Однак число рас і кордони між ними в значній мірі довільні, тому що генетична мінливість в межах однієї людської раси може бути більше, ніж генетичні відмінності між расами. Найбільш істотно те, що раси можуть мати різні ознаки, тобто є поліморфними, хоча і володіють одними і тими ж генетичними варіантами, які часто використовуються для відрізнення однієї раси від іншої. З цього випливає, що індивідів принципово слід оцінювати по тому, що вони собою являють, а не по тому, до якої раси вони належать.

На основі теорії еволюції, використовуючи різноманітні дані про сучасні раси людини і його предків, Добжанський довів, що людина протягом всієї своєї еволюції була єдиним видом і що всі міркування про біологічну неповноцінність або відставання одних і переваги інших рас абсолютно ненаукові. Виходячи з цієї головної думки Добжанський стверджував, що відмінності між людьми виступають як передумова цієї рівності, виявлення і розвитку всього багатства людських здібностей. Зокрема, він писав про те, що вже на початковому етапі еволюції людина була «генетично спеціалізована бути неспеціалізованою», тобто бути універсальною істотою, здатним до різноманітної діяльності.

Феодосій Григорович Добжанський виходив з того, що людська природа має дві складові: біологічну, яка об'єднує людство з усім іншим органічним світом, і культурну, яка є винятковою особливістю людини. З виникненням людського суспільства починається культурна еволюція людини, що має свої власні, не зводяться до біологічних, закони і чинники. Але з початком культурної еволюції людини зовсім «не відміняється» його біологічна еволюція. Хоча провідна роль належить культурної еволюції, між нею і біологічною еволюцією існують взаємозв'язки.

За Добжанським, саме розвиток культури запобіг поділу людського виду на кілька видів і в той же час сприяв його мінливості і становленню різноманіття. Торкаючись перспектив людського розвитку, Добжанський відзначав, що рано чи пізно перед людством неминуче постане завдання управління не тільки еволюцією органічного світу, а й власною біологічної еволюцією. Однак він постійно критикував тих, хто з надзвичайною легкістю висував різні проекти і плани (нехай навіть чисто гіпотетичні) поліпшення біологічної природи людини або навіть створення якогось надлюдини за допомогою новітніх біологічних технологій (штучне запліднення, генна інженерія тощо). У той же час він не втомлювався повторювати, що підрив довіри до тієї чи іншої частини біологічного знання, будь то теорія еволюції (соціал-дарвінізм) або генетика (євгеніка), не повинен заважати отриманню нових знань.

Феодосій Григорович Добжанський помер 18 грудня 1975 р. Незважаючи на його відданість науці, вона не була для нього самоціллю. Він часто говорив, що знання біології і еволюції необхідно для того, щоб людина краще розуміла себе і своє місце у Всесвіті.